Тесная взаимосвязь демографических и экологических показателей способствует развитию системного подхода при решении самых разнообразных антропологических задач. Широкое применение в антропологии популяционно-генетических методов исследования привело к осознанию необходимости учитывать при изучении различных популяций и групп населения экологические и демографические факторы. Из довольно статичной картины фиксированных и вневременных расовых комплексов эволюция разнообразия современного человека трансформировалась в существенно более реалистическую картину пульсирующего и все более расширяющегося потока видового генофонда Homo sapiens. Через представления о зависимости интенсивности влияния генетического дрейфа, отбора и смешения от численности популяции в антропологии стали развиваться демографические методы.

Сведения о древних популяциях, как правило, восстанавливаются по четырем источникам. Первый источник – физиологические особенности современного человека, которые могут быть с достаточной достоверностью перенесены на древних людей в силу того обстоятельства, что мы принадлежим к одному виду; второй – палеоклиматические, археологические и другие сведения о внешней среде и культуре древних людей; третий – палеобиологические сведения о физическом состоянии древних людей; четвертый – изучение современных групп населения, которые по своим культурно-хозяйственным особенностям близки к древним группам.

1. Палеолит и мезолит

Влияние экологических факторов на общественные явления очень разнообразно. К примеру, миграции в эпоху палеолита определялись в значительной мере географическими факторами: климатом и его изменениями в ледниковую эпоху; истреблением или уходом дичи (для охотничьих племен); истощением почвы (для земледельческих племен) и т. д. Направление миграций определялось теми же факторами: теплыми климатическими зонами, обилием дичи, неистощенными почвами и т.д. Географические пути миграций определялись рельефом и гидрографией.

Плотность населения охотников и собирателей верхнего палеолита и мезолита оценивается 0,01–0,5 человека на 1 км в зависимости от внешних условий, причем нижние оценки, видимо, ближе к истинным. Численность всего населения Земли оценивается от нескольких десятков тысяч до примерно 500 тысяч. Есть серьезные основания считать, что в этот период могли быть существенные колебания численности.

По данным этнографическмх исследований известно, что в среднем в группе было до 25 человек. При благоприятных природных ресурсах локальная группа может иметь до 100 человек. Собственно популяция была больше и достигала 250 – 400 человек. Небольшие локальные группы были недостаточно приспособлены к длительному автономному существованию, так как потеря нескольких взрослых особей ставила их на грань гибели.

Оценки ежегодного прироста популяции верхнего палеолита колеблются между цифрами 0,001 и 0,01%. Время удвоения численности при таких скоростях достигает порядка 20–40 тысяч лет. Все эти расчеты показывают, что популяции древних охотников и собирателей не имели возможности быстро увеличить свою численность. Столь малый прирост объясняется малой продолжительностью жизни: 30–40 лет. Если принять возраст менархе 16 лет, а средний возраст смерти женщины 34 года, то на репродуктивный период остается 18 лет. Специальные расчеты показывают, что с учетом стерильности, материнской смертности и т.д., на одну женщину приходилось приблизительно 5–6 детей. До полового созревания доживало 2–3 ребенка, что должно было дать больший прирост, чем наблюдался фактически. Есть три объяснения этому феномену. Во-первых, по этнографическим данным хорошо известно, что среди групп охотников-собирателей было широко распространено детоубийство с целью контроля над рождаемостью для регулирования численности группы. Во-вторых, в группах с недостаточным питанием интервал между последовательными родами увеличивался до 4 лет, что было связано с физиологическим состоянием женщины при кормлении ребенка, когда ее вес (точнее, соотношение жировой и обезжиренной массы тела) находится ниже критического значения (примерно 46 кг при росте 150-160 см) и нормальной овуляции не происходит. В-третьих, эффективно-репродуктивная величина популяции связана с соотношением полов, т.е. она наибольшая при равном числе мужчин и женщин. При неравном соотношении, и особенно при нехватке женщин, численный рост популяции сильно ограничивается. Все эти своеобразные сочетания физиологии, экологии и демографии приводили к медленному приросту населения на стадии охотников и собирателей.

При популяционной плотности 0,05 чел/км группа из 400 человек занимает площадь около 10 000 км2. Если приблизительно считать, что это площадь круга или близкой к нему фигуры, то диаметр этой фигуры будет равен 120–130 км. Примерно таким же будет расстояние от центра одной такой территории системы локальных популяций до другой. Это расстояние можно принять как среднее между местом обитания двух будущих супругов.

Итак, если принять приведенные цифры, то на протяжении примерно 30 тысяч лет человек современного вида существовал в небольших популяционных системах при низкой плотности и малом приросте численности населения, ведя при этом достаточно подвижный образ жизни, чему способствовал не только хозяйственный уклад, но и структура круга брачных связей. Демографические показатели рождаемости при благоприятных условиях были достаточны для более быстрого роста населения, чем тот, который наблюдался в действительности. Это обстоятельство даст основание полагать, что, видимо, применялись меры для искусственной регуляции численности популяций.

2. Неолит

Первая значительная перемена во взаимоотношениях человека с природным окружением происходит тогда, когда человек начинает заниматься скотоводством и земледелием. С этого момента прекращается исключительное влияние природы на человеческое общество; оно становится взаимным.

Прирост населения начинается в неолите при переходе к производящему хозяйству. Для ранних неолитических культур плотность населения определяется от 4 чел/км на богарных землях до 16 чел/км – на поливных. При развитом земледелии, в том числе и современном, плотность доходит до 150–400 чел/км. Возможность извлекать большое количество продуктов питания из небольшой площади позволяет образовывать крупные совместные поселения и соответственно популяции.

Скорость прироста в год для неолита в среднем равна 0,1%. При таком приросте время удвоения популяции достигает примерно 700 лет, т.е. прирост идет в 10–20 раз быстрее, чем в предыдущем периоде. (Для сравнения – современные скорости прироста составляют 2–4% в год). В неолите произошло увеличение длительности жизни до 35–40 лет. Соответственно увеличился репродуктивный период и, хотя детская смертность практически не изменилась (около 50% не доживало до репродуктивного периода), общее число детей увеличилось, а производящее хозяйство давало достаточно продуктов для их поддержания. В конце неолита население Земли исчисляется, по разным оценкам, от 8 до 12 млн. человек, а возможно и больше.

Темпы прироста населения, конечно, не были равномерными в разные периоды. Зафиксированы десятикратные различия в скоростях прироста. В неолите искусственные меры регуляции численности практически не применялись, но появились иные регуляторы, и в первую очередь инфекционные заболевания. Скученность населения на небольших пространствах, особенно в связи с возникновением городов, способствовала эпидемическому характеру заболеваний. Тем не менее население первых неолитических центров росло во много раз быстрее, чем в областях, занятых охотниками-собирателями.

Общая подвижность населения в неолите снизилась. Среднее расстояние между будущими супругами в сельской местности – около 7 км. Здесь следует отметить одно важное принципиальное различие в структуре брачных связей между палеолитом и неолитом. В палеолите зачастую возникала ситуация, когда каждой локальной группе выгодно было находиться в середине ареала своей системы популяций, так как это способствовало большей доступности брачного партнера. Поэтому могла возникать сетевидная структура. В принципе при такой структуре поток генов мог быть приостановлен только очень серьезным географическим или иным барьером. В крупных неолитических популяциях с высокой плотностью населения фактор расстояния при выборе супруга не играл значительной роли, и эти популяции были более замкнутыми в генетическом отношении.

Увеличение численности населения и повышение интенсивности эксплуатации природных ресурсов вынуждали к миграциям и неолитические группы. Миграции обычно вызывались климатическими изменениями, перенаселенностью и истощением ресурсов. Миграции неолитических земледельцев, как правило, носили постепенный характер. Успех миграции определялся приспособлением мигрантов к новой среде и к коренному населению. Это довольно важное отличие неолитических миграций от более ранних. В верхнем палеолите и мезолите большая часть миграций, исключая ежедневные и сезонные (циклические) миграции, была связана с освоением свободных территорий (правда, для некоторых регионов есть проблема неандертальских групп) и в первую очередь Америки, Австралии и севера Евразии. Другим важным отличием можно считать активное изменение среды группами с производящим хозяйством, т.е. изменение путем создания новых экосистем, что лишь в слабой степени происходило в более ранние эпохи.

Приведем пример сложного взаимодействия различных факторов в экосистемах с производящим хозяйством.

Зачатки неолита в Африке датируются примерно 5–4 тыс. лет до н.э. Это был влажный климатический период, и Сахара имела значительное население. На начальных стадиях неолита рост численности населения был небольшим, так как хозяйство не было достаточно продуктивным. К I тысячелетию до н.э. население Сахары и более южных от нее районов значительно выросло, но примерно с середины II тысячелетия началось высыхание Сахары, и племена продвинулись на север, к Средиземному морю и на юг, в область тропического леса. Большая часть последнего к тому времени была уже населена предками современных пигмеев с донеолитической культурой, а на окраине леса жили неолитические племена, возделывавшие ямс и масличную пальму.

В настоящее время имеются косвенные данные, позволяющие предположить, что интенсивная расчистка лесов в бассейне озера Виктория, а также к югу и западу от бассейна Конго впервые началась в I тысячелетии до н.э. Около 3000 лет назад, на что указывают находки у озера Виктория, резко уменьшилось количество пыльцы деревьев и соответственно возросло количество пыльцы трав. В то же время пыльца растения acalypa, которое обычно появляется на начальной стадии восстановления леса вслед за прекращением возделывания почвы, также встречаются здесь в изобилии. Загромождение водных проток в северо-восточной Анголе массами вымываемого из прибрежных долин песка не связано с каким-либо изменением климата, а является, как полагают, результатом эрозии почвы, последовавшей за расчисткой леса и кустарника для начавшегося в I тысячелетии до н.э. возделывания земли.

Продвижение популяций с подсечно-огневым земледелием происходило в виде циклов: выжигание лесных массивов, ведение в течение нескольких лет земледелия на одном месте, истощение почвы, уничтожение гумусного слоя (который в тропическом лесе очень тонок) и передвижение на новое место. За спиной остается истощенная и эрозированная земля.

Распространение мухи цеце в большинстве районов Западной и Экваториальной Африки не позволяло заниматься скотоводством. Поэтому в конце доисторического периода указанные районы, по всей вероятности, были заселены оседлыми земледельцами, добывавшими большую часть необходимой им мясной пищи при помощи охоты».

Рассмотренные нами популяции практически не могли использовать пустоши для скотоводства и были вынуждены сделать шаг назад, занявшись охотой. По этнографическим и археологическим данным известно, что близкая картина наблюдалась и в других районах Земли, где проходили миграции неолитических земледельцев.

На этом экологические беды не закончились. Сведение леса и разрушение гумусного слоя, возникновение множества мелких, хорошо прогреваемых водоемов создали идеальные условия для размножения малярийных комаров. Этих условий не было ни в саванне, ни в тропическом лесу, поэтому хотя в этих зонах и была малярия, но она не носила характер гиперэндемического заболевания.

Ввиду всего сказанного неудивительно, что многие мигрирующие земле земледельческие группы старались обойти зону тропического леса по возвышенному коридору в Восточной Африке. Удивительно другое – что многие группы освоили новую экологическую нишу, хотя и до сих пор значительные пространства тропического леса заселены пигмеями, которые успешно выдержали конкуренцию с пришельцами. Сложившееся равновесие является следствием нескольких противоборствующих направлений отбора, подкрепленных некоторыми своеобразными социальными институтами.

Во-первых, сложился очень своеобразный обычай патроната земледельческих групп над группами пигмеев-охотников, с помощью которого земледельцы снабжают себя мясом в обмен на продукты земледелия. От своих патронов пигмеи получают и некоторые другие необходимые предметы (керамическую посуду, металлические орудия и т.д.). Есть еще одна своеобразная черта во взаимоотношениях двух групп. Земледельцы с удовольствием берут в жены пигмеек (они считаются очень хорошими хозяйками), а пигмеи способствуют этим бракам, что, видимо, избавляет их от необходимости регулировать соотношение полов в популяции через убийство новорожденных девочек (характерная черта для многих групп с подобным хозяйственным укладом). Поток генов от пигмеев к неграм очень давний и постоянный. Смещение двух генофондов привело к образованию целого пласта популяций «опушки» тропического леса, которые по многим своим антролологическим особенностям имеют промежуточные черты. Обратного потока генов, по-видимому, нет.

Во-вторых, в Африке, и особенно в Центральной ее части, распространена серповидно-клеточная анемия, генетически обусловленное заболевание. При нем нарушается способность гемоглобина к переносу кислорода. Нормальный гемоглобин обозначается НbА, а измененный (мутировавший) – НbS. Гомозиготы по гену НbS при отсутствии специальной медицинской помощи умирают до половой зрелости, т.е. в гомозиготном состоянии заболевание летально. Гетерозиготы вполне жизнеспособны, так как примерно половина эритроцитов в их кровотоке имеет нормальную форму и соответственно нормальную способность к переносу кислорода. Лишь в условиях серьезной кислородной недостаточности (например, на высоте 5000 м над уровнем моря) гетерозиготные носители попадают в стрессовую ситуацию.

Высокая частота гена с нулевой приспособленностью в гомозиготном состоянии заставила ученых предположить, что мы имеем дело с так называемым сбалансированным полиморфизмом (однолокусный гетерозис), который поддерживается каким-либо уравновешивающим отбором. С помощью различных методов было установлено, что у темнокожего населения Америки наблюдается непропорционально высокое падение частоты гена HbS (частично снижение частоты гена обусловлено смешением с европеоидами и американскими индейцами), что свидетельствует о снятии отбора.

В-третьих, известно, что пигмеи обладают довольно высокой частотой гена HbS и сравнительно мало болеют малярией. Частично это связано с тем, что под пологом тропического леса условия для размножения малярийных комаров не очень благоприятны. Но есть серьезные основания полагать, что мутация в молекуле, кодирующей гемоглобин (НbА " НbS) возникла именно у них и достаточно давно. Популяция продвигавшихся земледельцев получила данный аллель по материнской линии. Дети от этих браков имели в среднем большую приспособленность, особенно в условиях, описанных выше. Частота гена HbS стала нарастать, и потери от малярии снизились, что и дало возможность мигрантам закрепиться на вновь осваиваемой территории. Через браки со своими соседями на севере эти группы передали ген дальше, и он начал свое продвижение в районах распространения малярии.

Приведенный пример показывает всю сложность взаимосвязей событий в экосистемах человека, приводящих к изменениям в его генофонде и соответственно в фенотипе каждого индивида или в средних величинах признаков и частот генов в популяциях.

3. Постнеолитическая эпоха

Основной характеристикой последующих эпох стал все убыстряющийся рост населения Земли. Темпы прироста населения в постнеолитическую эпоху перевалили за 1% в год. Научно-технический прогресс, а также различные социальные преобразования, включая становление новых и довольно жестких норм мировых религий, снизили детскую смертность и увеличили среднюю продолжительность жизни. Рождаемость отдельных групп населения подошла к биологическому пределу: 10-11 детей (при условии, что все дети выживают, и без учета двоен и т.д.). Ситуация такова, что даже крупные пандемии и кровопролитные войны очень мало влияют на общее положение в народонаселении. Если в неолите основной рост населения имел место в главных центрах цивилизаций, то затем произошли некоторые перемены. В средние века и до недавнего времени, например, прирост населения в Европе шел с опережающими темпами по сравнению с Передней Азией. Население Европы широко мигрировало по различным континентам, но наиболее успешно европейцы прижились в климатических зонах умеренного и средиземноморского климата. По экологическим оценкам, при достижении численности 10 млрд. человек общий жизненный уровень на Земле начнет неуклонно снижаться. При современных темпах прироста населения этого следует ожидать к 2030 году.

В последнее время появились несколько иные взгляды на причины роста численности населения Земли и в пессимистические оценки нашего ближайшего будущего были внесены коррективы. Наиболее последовательно они изложены в серии работ С.П. Капицы (Капица, 1997). Он предположил, что процесс роста населения протекает независимо от каких-либо внешних причин, зависит только от численности населения в тот или иной момент времени и выражается в постоянстве относительной скорости роста системы. Весь процесс разделился на три фазы: А, В и С. На этапе А от 4,4 млн. до 1,6 млн. лет назад рост проходил по линейному закону и к его концу численность населения достигла 100 000 человек. В эпоху В от 1,6 млн. лет назад до 1965 г. имел место гиперболический рост численности до 3,5 млрд. человек. Затем идет период демографического перехода (имеющий взрывной характер) длительностью 84 года, с которого начинается эпоха С – переход к стабилизированному пределу с численностью населения Земли 14 млрд. Предложенная модель дает очень близкие оценки численности населения Земли, которые имеются по независимым источникам и, несомненно, дает более оптимистическую оценку нашего будущего.

С точки зрения теории полиморфизма и политипии H. sapiens, современная ситуация ведет к увеличению индивидуального полиморфизма и уменьшению популяционной политипии. В первую очередь это связано с резко возросшей подвижностью современного населения. По данным ЮНЕСКО, даже с начала ХХ в. она увеличилась в 100 раз. Иными словами, человечество в какой-то степени вернулось к подвижности верхнего палеолита, но при совершенно другой плотности населения и скорости перемещения, т.е. при сильно расширенном круге возможных брачных связей и резких изменениях среды. Оба эти различия весьма важны с точки зрения распределения изменчивости. Если мы возьмем в качестве исходных приведенные выше популяционные параметры для охотников-собирателей (размер популяции – около 500 человек, расстояние между ними – 120–150 км, коэффициент миграции m = 0,05, что близко к реальным цифрам для подобных групп), то получим следующие скорости распространения гена. При коэффициентах отбора s, равных 0,01 и 0,1, понадобится примерно 3000 и 1000 поколений соответственно (или 60000 и 20000 лет), чтобы ген из крайней популяции попал на противоположный край ареала. Цифры сократятся вдвое, если продвигаться из середины ареала к краям. В любом случае это медленное движение, которое вполне позволяет установиться локальным вариациям. Процесс существенно ускоряется, если возможны периодические дальние миграции, и еще больше ускоряется, если предположить, что эту дальнюю миграцию совершает группа родственных индивидов, т.е. неслучайная выборка из генофонда.

Для неолитических групп коэффициенты миграции обычно ниже: 0,01–0,02, а при меньших расстояниях между популяциями и большем их числе продвижение гена из одного района в другой еще более медленное, и соответственно значительно больше шансов для дифференциации за счет случайных процессов. Так как популяции расположены в разных средовых условиях, то направление отбора по тем или иным локусам у них может быть различным, что еще больше усилит локальную изменчивость.

В современных условиях изменилось соотношение ближней и дальней миграции, а дискомфортные состояния из-за возможных быстрых перемен внешних условий сменили вектор отбора с длительной специфически генетической адаптированности на неспецифическую способность быстрой акклиматизации. Этому же способствует и то обстоятельство, что стремительные техногенные изменения среды слишком быстры для традиционных типов адаптивных реакций, поэтому растет так называемый генетический груз запаздывания.

Заключение

Подводя итоги, можно отметить, что эколого-географическая среда и демографическое развитие общества тесно взаимосвязаны.

Географическая среда – это особая часть внешней природы, составляющая вещественное единство с обществом, комплекс природных явлений, изменяемых деятельностью общества и составляющих естественные границы, в которых действуют производительные силы и развиваются производственные отношения общества. Влияние географической среды на развитие общества неодинаково на разных этапах истории. Чем дальше мы идем в глубь истории человека, тем больше его зависимость от окружающих природных условий, которые он должен принимать и к которым он должен приспосабливаться, почти не имея возможности эти условия изменить.

В течение большей части своего существования современный человек жил в условиях глобальных изменений климата. Возникали сухопутные мосты между регионами, ныне изолированными водными пространствами. Они способствовали расселению человека в период верхнего палеолита. Вместе с тем многие территории были практически полностью изолированы друг от друга. Малая плотность населения, небольшие размеры локальных групп и особенности хозяйственной деятельности приводили к довольно большой подвижности населения. Морфологические особенности человека верхнего палеолита и мезолита указывают на значительный полиморфизм при умеренной политипии. Вероятнее всего, это говорит о существовании достаточного генного потока между популяциями, но не мешает появлению локальных различий.

Постепенно человек не только освобождается от полной зависимости от природы, но и начинает сам влиять на природу. В неолите в результате перехода на производящее хозяйство произошло увеличение численности отдельных популяций и населения всей планеты. Большая замкнутость отдельных групп и уменьшившееся примерно в 10–20 раз расстояние между потенциальными брачными партнерами снизили влияние генного потока, что способствовало усилению политипии. Неравномерность экономического развития различных территорий сопровождалась разными скоростями роста численности населения. Оба эти обстоятельства привели к существенному преобладанию численности одних групп над другими и соответственно одних антропологических типов над другими. Стремительное нарастание численности населения Земли и его подвижности в последние столетия и особенно в ХХ в. привели к тому, что полиморфизм стал расти, а политипия уменьшаться в результате смешения и повышенных требований к адаптации.

Список литературы

1. Герасимов И.П., Bеличко А.А. Проблема роли природного фактора в развитии первобытного общества // Первобытный человек, его материальная культура и природная среда в плейстоцене и голоцене: Сб. – М, 1974.

2. Гладилин В.Н. Роль народонаселения в процессе взаимодействия человека и природы в каменном веке // Первобытный человек, его материальная культура и природная среда в плейстоцене и голоцене: Сб. – М , 1974.

3. Лазуков Г.И., Гвоздовер М.Д., Рогинский Я.Я. Природа и древний человек. – М.: Мысль, 1981. – 224 с.

4. Праслов Н.Д. Природа и развитие первобытного общества на территории Еропейской части СССР. – М.: Наука, 1969.

5. Равский Э.И. Осадконакопление и климаты Внутренней Азии в антропогенезе. – M.: Наука, 1972. – 335 с.

6. Хомутов А.Е. Антропология. – Ростов н/Д.: Феникс, 2002. – 384 с.

7. Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. – М.: Высш. шк., 2002. – 400 с.

8. Якимов В.П. О некоторых факторах среды на начальном этапе антропогенеза. – М, 1974.

Мнение авторов может не совпадать с мнением редакции сайта
Перепечатка материалов без ссылки на наш сайт запрещена